摘要：本文从猪的味觉和嗅觉生理特点，揭示了猪的采食习性和特点，并创造性提出了猪的味觉和嗅觉遗传记忆理论，为猪的采食机理提供了科学依据。

　　一、猪为什么啥都吃?

　　猪是动物界味、嗅觉进化最慢的动物之一，200多万年来猪的味、嗅觉基本停止了进化。

　　根据多年研究，“味来香”专家团队率先提出并经数年研究论证，猪的味觉和嗅觉是靠遗传记忆传递的。这就是至今业界难解为何品种不同、地域不同、繁育条件不同的猪只采食习惯基本是一样的原因!

　　有趣的是，猪拥有一个相对较大的舌头，为味蕾数量(19904个味蕾)最高动物之一，人类舌头上有8000-10000个味蕾。大多数动物和人类都不喜欢苦味，而猪却对某些苦味是不太敏感，对某些甜味物质又特别悦食。自然界中某些动、植物及植物种子、果实经常是苦味，这是动、植物自身为防御天敌的自身系统的成功进化的结果。

　　猪是世界上对食物要求最复杂的动物之一，在自然或半自然条件下，猪可以探索各种各样有直接和潜在的可维持生命并使之代谢的食物资源，比如包括中草药在内的：植物根茎、植物叶蔓、果实、真菌、昆虫、蚯蚓、蜗牛、水生动、植物和陆生中小动物、飞鸟及其它动物尸体。

　　对于猪而言，选择这样复杂的食物是动物界最具强大挑战，需要有不同来源信息的整合。在只提供粗略的辨别食物和是否可维系生命的情况下，猪似乎较早就进化成熟了味、嗅觉并利用遗传来传递味、嗅觉基因信息的功能。此外，猪的先天性悦甜偏好研究成果对饲料诱食剂发展至关重要。

　　猪采食习惯，生活习性对不同猪的品种基于味、嗅觉遗传记忆为基础，和后天所饲喂饲料影响不大。饲料气味滋味、养殖环境、饲料品质、生理特点、感受器官、传播介质不同的敏感性对采食基因和味、嗅觉遗传记忆影响较小，对食物偏好差异也是很小，除感觉明显有害的食物外，猪的采食表现为“来者不拒”。

　　二、味觉和嗅觉的遗传记忆

　　任何动物都可以通过感官来辨别食物，甚至可以通过记忆来寻找隐藏的食物。Bald-win和Cooper等报道，只要之前学过寻找埋在沙子里的苹果，嗅觉缺失的猪也可以很快挖出埋在沙子里的苹果。当给动物一种新的食物时,动物会在进食前试探新食物的味道，进食后会建立起一系列的记忆。

　　猪的嗅觉灵敏，在仔猪出生以前，母体气味已传递给胎中的小猪。仔猪出生后，可运用嗅觉辨别母猪乳头的方位，乳仔猪天生就喜欢母乳的味道，喜欢母亲的体香或气味，也通过气味找到自己的母亲。母亲也通过嗅觉来分辨是否是自己的孩子，同时还通过嗅觉对外界的一些威胁也能敏锐察觉，作出相应的“斗争”准备，母猪这些天生的敏锐嗅觉也代代遗传下去。母亲到其后代的日粮信息转移可能在出生前就已经开始了,因为来自母亲饲料的气味可以通过羊水或胎儿血液传递给胎儿。此外,母乳中的气味也可能是母体饲料中化学感应信息的来源。在其他物种上的研究表明,围产期接触母体饲料气味可能增加后代断奶期对相似气味饲料的接受程度。

　　研究表明，胎儿在出生前就已经被接触各种各样的化学感应刺激。挥发性成分可能在穿过胎盘屏障之后进入胎儿血液，接着分散在鼻咽管，然后接触到胎儿的嗅觉受体。另外，气味可能在吸入或吞咽之后，通过胎儿传递到羊水并且刺激嗅觉受体和味蕾和妊娠后期吞咽羊水可能发生在胎液量显著增加。

　　母猪羊水中α-1酸性糖蛋白(GAP)和气味结合蛋白(OBP)与气味运载有关，证实了母猪采食饲料的气味可遗传给胎猪。在咀嚼食物时，嗅觉可以分辨食物中挥发性物质，从而形成食物的特有气味。动物对没有采食过的食物表现出好奇性，大脑刺激中枢神经开启味、嗅觉遗传记忆，对遗传存储器储存可食物的气与味进行关连分析，这时开启的遗传记忆是比较模糊的，经多次接触后味、嗅觉遗传记忆慢慢打开后开始试探性地采食。

　　三、猪的采食偏好

　　研究发现，由于猪的味觉和嗅觉遗传记忆，导致偏食性的选择不仅取决于食物气和味感知，还与父母代及更上代采食这种食物的经历有关。猪对新的饲料或原料有两种不同的反应：先天性偏好或先天性厌恶。研究表明，动物面对新的饲料大多数情况下会趋向于先天性厌恶。初食猪选择食物是因为消化神经将饥饿信号传递给大脑后，味、嗅觉的遗传记忆库开启，味、嗅觉的遗传记忆开启的快慢取决于猪所接收到食物释放信号是否符合味、嗅觉的开启密码。

　　猪也能从不愉快的采食经验中学习，通过后天的采食经验而对某些食物或食物原料在进入消化系统后释放的信号激活远祖的味、嗅觉遗传记忆使之产生偏好。这也就是现在饲料中为何添加香味剂的原因，虽然在饲料中添加香味剂并不能达到真正远祖的诱食作用，但能正确应用香味剂是可以帮助猪加快激活味、嗅觉遗传记忆的。

　　猪在不同生理阶段所能激活的味、嗅觉是不同的，对食物风味的喜好也有所不同。通常情况下，仔猪刚断奶对母乳气味熟悉，因此喜欢奶香型，如鲜奶香、奶酪香、甜米玉奶香等近似母乳的气味，所在在乳仔猪阶段多数使用接受母乳风味的奶香作为诱食剂;生长肥育猪喜欢甜奶香、甜橙香、草莓香、香蕉味，很多厂家生产的果香型风味剂都适合添加在育肥料中;哺乳母猪喜欢果奶香、槭糖香、大蒜香、茴香。猪在各个阶段都喜欢甜味。本节所表，只是现代饲料界对猪味、嗅觉的认知，客观的讲，添加的作用与意义不是很大。

　　由于猪的味、嗅觉在200万年来基本没有进化，仔猪对于来自母体的味、嗅觉偏好是经过遗传下来的，当我们得知猪的味、嗅觉是经遗传给下一代的。

　　采食量是衡量动物摄入营养物质从而完成猪只速长的数量尺度，自由采食并不能充分发挥猪的生长潜力。因此，研究猪的完全营养的同时，如何开启猪味、嗅觉遗传记忆成全猪的采食偏好成为诱食领域研究的必要选择。从猪的生理、内分泌调节、采食激素水平提高，降低饱感激素分泌，增加采食量，从营养代谢方面调控和增进食欲从而促进消化吸收是诱食技术研究的关键点。

　　四、猪的嗅觉生理

　　气味分子又是如何转化为嗅觉信号传递到大脑的呢?美国科学家理查德•阿克塞尔和琳达•巴克发现，当气味分子与嗅觉受体结合后，作为化学信号的气味分子经过属于CTP、结合蛋白(通称C蛋白)的嗅觉受体的复杂作用，转变为电信号后，便沿着嗅觉神经开始一场接力跑。这些信号先从鼻腔进入颅内，最后被传至大脑嗅觉皮层某些精细区域，在那里它们被翻译成特定的嗅觉信息，即被感知，这就是嗅觉信号通路理论。

　　研究发现，猪的嗅觉是动物界中非常敏锐的动物之一，能分辨出各种不同气味的气体(鼻腔分泌物中的某种或多种对气味的敏感物是200万年前就已成熟的基因，而这种基因在后进化过程中已无法再优化，这些物质能迅速开启猪的味、嗅觉遗传记忆密码，让偏食信号加快放大),当气体进入鼻腔后，快速溶解于鼻腔分泌物中让嗅觉神经元上的独特表面突起——嗅觉感受器(OR)与溶解于鼻腔分泌物中的气体分子结合，这种结合可以是多对一或一对多的形式。OR与配体(挥发性气味分子)识别后，嗅觉细胞内的G蛋白被活化，进而激活腺苷酸环化酶(AC)，在AC作用下ATP变为环腺苷酸(cAMP)，cAMP的大量生成打开了膜上的通道，钙等阳离子内流，进而产生电位，神经纤维把气味相关的信息汇集传导至嗅觉大脑皮层。如促甲状腺素释放激素与膜受体结合后，通过Ca2+磷脂依赖性蛋白激酶系统激活PKC，同时Ca2+浓度增高会激活腺苷酸环化酶，生成cAMP，进而激活PKA 。

猪的嗅觉信号传导通路

　　猪首先通过食物的色泽和气与味，在不经意间迅速开启味、嗅觉的遗传记忆大门使之产生对目前食物食欲，这就是我们至今见到的哺乳动物中极少见的猪的采食行为--一发现食物立即吃起来。其它的哺乳动物基本上是当发现食物后，一定会探究一番才会试探性慢慢的进入采食过程。味觉使食物气味的电子信号在食物被视察前就先汇集至大脑皮层，经遗传记忆处理后放大，味、嗅觉敏感阀门开启加强唾液分泌。这时，食物中小分子的气味分子与大分子的气味分子在猪的嗅觉系统中是分开独立传导至杏仁中枢神经，在杏仁中枢神经经过汇集、处理后再传至下丘脑，通过增强消化液的分泌和消化酶的活性,调节胃肠的蠕动来增强食欲,提高饲料的消化率。

　　“猪为什么喜欢发酵的气味，并在任何时候都能提取出这种嗅觉上的记忆”。因为猪在上百万年进化过程中，猪本是群居动物，生存在自然状态下，猪对有发酵的食物更是喜爱。猪能够分辨和记忆上万种不同的气味，猪具有这种能力的基本原理是“气味-受体结合-G蛋白-纤毛膜上的离子通道-产生电信号-沿着神经细胞的轴突传送给嗅球加以记忆”。

　　五、猪的味觉生理

　　猪的味觉能感受可食物质和有害物质，以便选择宜食食物并防止摄入对机体不利的食物。味道生物学研究表明，味觉上皮细胞有神经细胞的几个特征，包括形成突触和去极化。TRs(thyroid hormone receptors 甲状腺激素受体)分布在上皮细胞表面的微绒毛上并与黏液和唾液接触。TR嵌入微绒毛的顶端膜表面，并作为感受口腔化学环境的“分子天线”。每一个味觉细胞在它的基底膜与神经细胞形成突触，当味觉细胞识别了一个味觉分猪自由采食量调控分子，它们就维持一个动作电位和去极化。去极化刺激了突触后神经元去极化并导致神经递质的释放,信息传递到大脑，大脑会整理收到的信息并将之作为特定的味觉。上述的过程基本都是动物的味觉生理链环，而猪的味觉又维系先辈遗传远古记忆。

　　当味觉开启了味觉的遗传记忆后使生理味觉受体T1R和T2R 受体定位在味觉细胞细胞膜的基顶面，信号通过膜上锚定的G蛋白引起钙流入胞质，启动味觉细胞的去极化和神经递质的释放。有两种G蛋白家族介导了信号转导，Q-味蛋白和a-转导蛋白。

猪的味觉信号传导通路

　　在味觉受体中，T1Rs和T2Rs是目前己经被确定的两种味觉受体基因家族。T1Rs家族的受体基因又可分为3种，分别是T1R1、T1R2、和T1R3，其中T1R1和T1R2协同表达的情况下则能识别甜味，T1R1和T1R3协同表达则识别鲜味;T2Rs家族是苦味受体。

　　苦味或酸味通常被认为是难吃的食物并启动食物拒绝反应。而甜味、鲜味或盐味一般认为是好吃的，并且会吃的比较多。甜味剂和鲜味剂通过影响猪的味觉来提高采食量，传导通路都是通过提高细胞内 Ca2+浓度最终刺激神经递质的释放来产生味觉感受的，但具体的传导途径各有不同。

　　人和猪对不同甜味物质的甜度感觉不同。Moran等(2010)的研究发现，甜味剂可被肠道内的甜味受体识别，并持续帮助开启味嗅觉的远古记忆。刺激GLP-1的分泌以及糖转运体SGLT-1(钠葡萄糖共转运载体)和GLUT-2(葡萄糖转运蛋白2)的表达，从而影响食欲及机体对葡萄糖的吸收和利用，从而提高断奶仔猪的健康程度。

　　六、猪的采食量调节机制

　　重庆的火锅作为中国饮食文化的一张亮丽名片，其受美食者喜好是因色、香、味、消化对我们研究诱食剂具有重大的借鉴意义。为什么我们一闻到火锅就想吃?特别是在外地出差一段时间回到重庆就特别想吃火锅。为什么一看到重庆火锅的红亮色泽就特别流口水特别有食欲?为什么辣麻味越吃越想吃?为什么火锅食材中荤菜特别多吃了容易消化，有时反而觉得饿得很快?重庆火锅作为食品诱食的经典，可以给我们以下启示。一是辛香料的愉悦香气刺激嗅觉，让人产生食欲，二是舒适的色泽产生食欲，三是辣麻适度不仅让人味觉舒服越吃越想吃，而且刺激胃肠的味觉受体持续产生食欲。四是火锅中添加一些中草药帮助消化，饿得快，更想吃。

　　包括猪在内的多种动物，会把食物的感官性状与采食消化后的机体信号相关联并转化成化学信号，从而决定食物的选择及其采食量。研究发现，食物的代谢产物进入胃肠道或代谢激素进入血液会影响动物的采食量,表明外周神经会通过反馈通路调节采食中枢神经系统，从而调节动物的采食。作为外部环境影响和消化系统水平方面，诱食剂是重要的采食量调节手段之一，传统的诱食技术只考虑了味觉和味觉生理，而现代诱食技术调控猪的采食量主要从三个维度。

　　一是刺激感官诱导强行开启味嗅觉遗传记忆使之主动采食。不同食物的理化性质使其具有一系列特定的感官特性(外观、风味、口感和质地等),动物以此来分辨不同的食物。这些特性的总和通常被称为“适口性”。猪对食物的喜好也取决于感官特性，通过研究猪的嗅觉与味觉遗传记忆特点，有几种植物可以激发其味嗅觉强行开启记忆并激活味觉信号通路转变为化学信号打通嗅觉和味觉受体刺激物，从而诱导猪主动采食后再继续开启味嗅觉远古记忆。这部分研究成果使得诱食剂从理论到应用更好的为畜牧业降低成本。

采食机理调节图

　　二是抑制饱感信号持续采食。味觉受体不仅存在于口腔中，还存在于胃肠道。肠道粘膜上的味觉受体不仅参与调控肠道激素的分泌，还能够将信号经迷走神经传到下丘脑，调节动物的采食。Blundell和Halford等提出了“饱腹感级联理论”：关于特定食物在中枢神经系统中的信息会随着环境中食物的气味和质地差异而丰富和完善,采食后在胃中聚集,在肠道中消化吸收,通过肝脏向机体提供营养物质,利于机体贮存能量和蛋白。因此，通过抑制饱感信号(GLP-1，PYY，CCK)，为研发新型诱食剂提供理论基础。如通过营养物质及其代谢产物的调控机制，筛选饱感信号的抑制剂，或从代谢途径中降低饱感信号调节采食。

　　三是刺激采食中枢加快采食。猪的采食行为是由位于大脑下面的下丘脑所控制的。动物采食后，一些风味物质刺激中枢神经激活下丘脑内源性大麻受体1(CB1)，加强动物嗅觉对气味的感知，同时刺激神经肽Y(NPY)、刺鼠相关蛋白(AgRP)、黑色素聚集激素(MCH)和外周器官格瑞林(Ghrelin)等食欲促进因子的分泌，启动猪采食并延长采食持续时间。

　　多酚类、鲜味等物质选择性地靶向影响肠道细胞中的味觉受体，控制它们的激素释放，减少GLP-1分泌和抑制GLP-1活性，从而控制饱腹感信号，促进胃酸分泌和胃肠道蠕动，改善食欲、提高动物采食量。

　　研究表明，神经和内分泌途径具有“加和性”，不同信号的整合发生在交感神经节，更进一步的融合发生在后，中和前脑。这些信号最终传递到中枢神经系统的采食控制单元，因此是非特异性的，同时也反映了影响腹部各种类型刺激的总和，这为神经诱食提供了理念依据。因此，筛选对中枢食欲具有调控作用的各种营养素、外源性诱食物、内源性调控物，采取内外双修的方式促进猪的主动采食和持续采食，从而提高猪的采食量。

　　参考文献：略

　　作者简介

　　何蒙曦：重庆市化工研究院助理研究员，生物化学硕士，电话18580073986。

　　陈朝文：重庆味来香生物科技有限公司首席研究员，动物营养硕士,电话15123901860。